Абрамов И.И. (ред.) Определитель лишайников СССР. Вып. 2 - файл n1.doc

Абрамов И.И. (ред.) Определитель лишайников СССР. Вып. 2
Скачать все файлы (5480 kb.)

Доступные файлы (1):
n1.doc5480kb.01.02.2014 07:17скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   35


Альфред Николаевич Окснер 1898 -1973

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМЕ

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ, ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА»

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ

ЛИШАЙНИКОВ

СССР

ВЫПУСК

2

А.Н.ОКСНЕР

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА

И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ИЗДАТЕЛЬСТВО

«НАУК А»

ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД • 1974

THE ACADEMY OF SCIENCES OF THE U.S. S. R. HANDBOOK OF THE LICHENS OF THE U.S.S.R.

2. MORPHOLOGY, SYSTEMATIC AND GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

A. N. Oxner

УДК 582.341.2 (47) (083.71)

Определитель лишайников СССР. Вып. 2. А. Н. О к с н е р. Морфология, систематика и географическое распространение. 1974. Иад-во «Наука». Ле-нингр.отд., Л. 1—284.

Лишайники представляют своеобразную группу грибов, симбиотируюгцих с водорослями. Высокая приспособленность лишайников к произрастанию в крайних условиях обеспечила их широкое распространение на всех конти­нентах. Книга служит введением к остальным выпускам настоящего издания. В ней подробно излагаются сведения по морфологии, анатомии и химизму лишайников. Автор рассматривает также вопросы систематики, экологии и географии этой группы растений. Большое внимание уделено расемотрению филогенетических связей отдельных систематических групп и путей эволю­ционного развития лишайников. Предлагаются ключи для определения семейств и описываются способы сбора и изучения лишайников. Илл. — 119, табл. — 3, библ. — 867 назв.

Ответственный редактор И.И.Абрамов

П 2105-1035 781-74 Издательство «Наука» 1974

042(01)-74

ПРЕДИСЛОВИЕ

За два-три последних десятилетия лихенология обогатилась многочисленными интереснейшими исследованиями, которые в корне изменили, развили и дополнили некоторые основные аспекты этой науки. Возникли новые представления и идеи, а с ними и новые актуальные задачи, требующие глубоких и разносторонних ис­следований. При этом сохраняют свое важнейшее значение флористико-системати-ческие исследования, направленные на решение больших проблем и являющиеся базой для любых лихенологических работ. Однако до настоящего времени в отечест­венной литературе нет необходимого более или менее полного пособия для изучения такой своеобразной группы растений, как лишайники.

Предлагая эту книгу как вводный том для многотомного «Определителя лишай­ников СССР», автор стремился не только обобщить накопленную информацию по анатомии и морфологии лишайников, необходимую для правильного их определения, но и более полно ознакомить читателей с этой группой растений, с их основными биологическими особенностями, с главнейшими направлениями современной лихено­логии, а также ввести в курс ее насущных проблем. Книга предполагает некоторое знакомство с низшими растениями. В нее внесены разделы, посвященные взаимо­отношениям компонентов лишайников, вопросам размножения и его биологическим особенностям, онтогенезу, парасимбиозу, систематическому положению этой группы растений, химизму, закономерностям распространения и пр.

Однако в силу своего назначения книга не может претендовать на исчерпываю­щий обзор по лихенологии. Так, например, в ней полностью выпущен раздел о ли­шайниковой растительности, почти не рассматриваются физиолого-биохимические особенности и вопросы физиологической экологии представителей этой группы ра­стений, не включены разделы о культуре лишайников и их компонентов, идентифи­кации лишайниковых веществ и др.

В конце книги приведена дихотомическая таблица для определения семейств лишайников, встречающихся в СССР. Она послужит общим ключом для всех остальных томов «Определителя», в которых будут помещены таблицы для определения родов и видов лишайников флоры СССР.

Автор приносит свою глубокую благодарность всем лицам, оказавшим помощь в подготовке настоящей книги.

А. Н. Окснер

ОТ РЕДАКТОРА

Автор книги, выдающийся советский ботаник Альфред Николаевич Окснер, скончался до ее выхода в свет. Однако, в последние дни своей жизни он внима­тельно ознакомился с первой корректурой и внес в нее исправления.

Его труд охватывает широкий круг вопросов, связанных с научением лишай­ников, и является обстоятельным введением к многотомному «Определителю ли­шайников СССР». Посвятив всю свою творческую жизнь всестороннему изучению этих своеобразных растительных организмов, А. Н. Окснер вошел в число осново­положников советской лихенологии. Издаваемая книга венчает труд его жизни, она станет настольным пособием для специалистов и широкого круга биологов, которых волнуют проблемы эволюции.

И. И. Абрамов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники представляют довольно большую (около 26 000 видов, свыше 400 ро­дов) очень своеобразную группу бесхлорофильных низших долголетних растений — грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями. Их можно видеть на почве, на стволах деревьев, на камнях; иногда они сплошь покрывают эти субстраты. Их вегетативное тело, не дифференцированное на листья, стебель и корень, назы­вается слоевищем (или талломом). Слоевище может быть накипным (рис. 1) — часто в виде корки (отчего некоторые называют его корковым), в виде зернистого, пыли-стого налета, чешуйчатым или листоватым (рис. 2), в виде различной формы и вели-



Рис. 1. Накипное слоевище Lecanora pallida (Schreb.) Rabenh. Круглые апотеции рассеяны по всему слоевищу.

-чины, большей частью лопастных или рассеченных пластинок, или же, наконец (рис. 3), кустистым. Обычно слоевище развивается на поверхности субстрата; реже оно ча­стично или полностью погружено в субстрат, на поверхности которого в таком слу­чае заметны только плодовые тела. В основном слоевище лишайника образует гриб (его называют микобионтом). Кроме того, в слоевище имеются и симбиотирующие с грибом водоросли — зеленые (Chlorophyta), синезеленые (Cyanophyta) или, редко, желтозеленые (Xanthophyta). Только в группе слизистых лишайников основную массу слоевища составляет симбиотическая водоросль. Водоросли (у лишайников их называют фикобионтом) могут размещаться либо в одном слое (гетеромерные ли­шайники), либо более или менее равномерно по всему слоевищу (гомеомерные лишай-іники). Каждому виду лишайников, за довольно редкими исключениями, соответ-



Рис. 2. Lobaria amplissima (Scop.) Forss. Листоватое слое­вище по краю с лопастями.



Рис. 3. Cladonia rangiferina (L.) Web. em. Vain. Кусти­стое слоевище.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

ствует определенный вид водорослей, что является одним из признаков при определе­нии лишайников.

Между этими двумя структурными типами существует много переходных форм. Слоевище лишайников у примитивных гомеомерных форм имеет на вертикальном разрезе однообразное строение. Оно не имеет специальных покровных плектенхим (ложных тканей), а состоит из простых плектенхим, образованных переплетенными гифами, между которыми равномерно размещены водоросли. У более высоко органи­зованных гомеомерных форм появляется кроющая плектенхима — коровой слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища — верхний коровой слой или также на нижней поверхности — нижний коровой слой. У некоторых форм можно уже различить и сердцевинный слой, состоящий из переплетенных гиф гриба, между которыми размещены водоросли.

У гетеромерных лишайников, за исключением более примитивных форм, слое­вище всегда покрыто верхним коровым слоем, под которым обычно довольно тонкой прослойкой размещается зона водорослей (еще недавно ее называли гонидиальной зоной). Ниже этой зоны следует сердцевинный слой, иногда неправильно назы­ваемый сердцевиной, состоящий обычно из рыхло переплетенных гиф. И, наконец, снизу слоевище одето нижним коровым слоем. Прикрепляются лишайники к суб­страту самым различным образом. У менее организованных форм слоевище прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя. У более высоко развитых лишайников име­ются специальные органы прикрепления: ризины, ризоиды, гомф (пупок) и т. п.

Окраска слоевища, обусловленная наличием в нем особых химических веществ, может быть самой различной: сероватой, сизой, зеленоватой, коричневой, буро-черной, желтой, оранжевой, редко белой и др.

У подавляющего большинства видов гриб лишайника относится к различным аскомицетам (класс Ascomycetes), редко к базидиомицетам (класс Basidiomycetes); только один единственный вид лишайника — Geosiphon pyriforme образован фико-мицетом (класс Phycomycetes).

В самое последнее время был открыт еще один аскомицетный лишайник — един­ственный представитель лишайников в сем, Pyronemataceae (пор. Pezizales) Руго-пета omphalodes. Он был собран в_Ту_ве_, на почве со следами пожарища. Водоросли типа Trebouxia размещены в нижней части плодоношений пироиемы, где они окру­жены плотным сплетением гиф гриба (Кравчук, 1969). До этого у Pyronema ompha­lodes не отмечали водорослей.

Группа базидиальных лишайников очень немногочисленна. Рассмотрим их здесь, чтобы далее к ним не возвращаться, так как во флоре СССР они играют очень незна­чительную роль. Одна группа базидиальных лишайников насчитывает 14 видов, ко­торые в зависимости от характера водорослей и их размещения в слоевище лишай­ника относят к родам Cora, Corella или Dictyonema. Однако их следует относить к роду Thelephora, так как они образованы грибом Thelephora. Эта группа лишайников из­вестна только в тропических и субтропических странах (Tornaselli, 1950, 1954). В уме­ренных широтах (и кое-где в тропиках) известна другая группа базидиальных лишайников из сем. Clavariaceae, представленная двумя родами — Lentaria и Clavuli-nopsis. Lentaria mucida является, возможно, единственным представителем рода Len­taria, который симбиотирует с зеленой водорослью Соссотуха. Впрочем, имеются указания, что в Гватемале другой вид Lentaria (без точного определения) также имеет чешуйчатые склероции с зелеными водорослями. Из склероциев со временем появ­ляются выросты с плодоношениями (Palm, 1932).

Внешний вид Lentaria mucida такой же, как и у многих других клавариевых, но отличается она тем, что многочисленные плодовые тела Lentaria, обычно нераз­ветвленные или 1-2-разветвлепиые, поднимаются из окружающих их на почве округ­лых зеленых дерновинок водоросли Соссотуха (Mattick, 1953; Poelt, 1962). По ис­следованиям Гейтлера (Geitler, 1955), в плодовых телах отдельные группы зеленой Соссотуха охвачены гифами гриба Lentaria так же, как это наблюдается в слоевище других лишайников, что но оставляет сомнений в характере взаимоотношений гриба и водоросли у Lentaria mucida. L. mucida обнаружена во влажных горных лесах Ев­ропы (в том числе и Украинских Карпат), в Сев. Америке (от штата Луизиана до Канады), на о. Суматра, в Нов. Зеландии и Бразилии. Из рода Clavulinopsis известны два лишайника: С. septentrionalis и С. vernalis. Наконец, к базидиальным лишайни­кам, как выяснилось (Gams, 1962), относятся Coriscium viride и Botrydina vulgaris, считавшиеся до последнего времени несовершенными лишайниками (т. е. не образую­щими плодоношений). Первый из них (который без оснований относили к пирено-карпным лишайникам — именно к сем. Pyrenidiaceae) оказался Omphalina ericetorum, встречающийся спорадически на севере и высоко в горах. Второй, оказавшийся О. pseu-doandrosacea, более широко распространен в горах умеренной, теплоумеренной об­ластей, а также высоко в горах Непала (3900 м над ур. м.).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

Указанные Тоблером (ТоЫег, 1954) симбиотические отношения между поли-поровыми грибами и зелеными и синезелеными водорослями, казавшиеся ему при­мером ранней стадии лихенизации, как оказалось, не имели ничего общего с симбио­зом. Это был налет водорослей на плодовых телах полипоровых, образовавшийся уже после отмирания последних.

Наконец, есть еще один неотропический лишайник, заходящий на север до во­сточной части Мексики, Антильских о-вов, Флориды, крайних юго-восточных штатов Сев. Америки и о-ва Смита в Сев. Каролине (Culberson, 1964), считавшийся предста­вителем асковых лишайников и неправильно относившийся к роду Chiodecton (Ch. san-guineum), имеет симбионтом водоросль Trentepohlia. Тоблер, изучивший строение слоевища этого лишайника и расположение симбиотической водоросли, пришел к за­ключению (всеми впоследствии принятому), что это базидиальный лишайник, и отнес его к новому, описанному им монотипному роду, как Herpothallon sanguineum (Tob-ler, 1937a).

Однако у H. sanguineum плодоношения с базидиями до сих пор неизвестны. Вместе с тем, изучая лишайниковые вещества H. sanguineum, Ч. Калберсон (Culber­son, 1966) открыла наличие у него депсида — конфлюентовой кислоты, известной только у лишайников-аскомицетов, и поставила тем самым под сомнение бази-диальную природу Herpothallon. Таким образом, пока не будут обнаружены базидии, трудно согласиться с базидиальной природой H. sanguineum, и относить его следует к группе несовершенных лишайников (несовершенных грибов).

Чисто теоретический интерес представляют результаты опытов Лазо (Lazo, 1961; Alexopoulos, 1966), который культивировал миксомицет Fuligo cinerea вместе с водо­рослями Chlorella xanthella. Если условия освещения были благоприятны для раз­вития плазмодия, то он, включая клетки водоросли, окрашивался в зеленый цвет, и создавался как бы новый тип лишайников — миксолихены. Участки плазмодиев, перенесенные на благоприятную питательную среду, разрастались, сохраняли зеле­ную окраску, и водоросли в них размножались. По данным Забка и Лазо (Zabka and Lazo, 1962), плазмодий Fuligo cinerea и вегетативные клетки Chlorella xanthella способны абсорбировать радиофосфор из питательной среды и передавать его один дру­гому, что говорит о возможности симбиотических взаимоотношений между обоими компонентами в опытах названных авторов.

Размножаются лишайники половым способом с образованием спор в сумках (аскоспоры) либо па базидиях (базидиоспоры), бесполым — с образованием спор — пикноконидий, стилоспор, редко конидий и вегетативным путем — соредиями, изи-диями, почками, небольшими участками слоевища (фрагментация) и др.

Спора лишайников, прорастая, развивает одну или несколько ростковых трубо­чек — гиф, нарастающих своими верхушками, делящихся поперечными перегород­ками и образующих также и боковые разветвления, продолжающие такой же верху­шечный рост. Из развивающихся таким образом гиф, переплетающихся между собой, но не содержащих еще водорослей, формируется разветвленное гаплоидное сплете­ние гиф, прототаллюс (его называют также проталлюс, или иногда мицелий).1 Он бывает заметен у многих накипных форм в течение всего существования лишайника в виде обычно черноватого или синевато-черного, редко беловатого венца или (на твердых, горных породах) в виде дендритов, выступающих на периферии слоевища. Прототаллюс лихенологи очень часто неправильно называют гипоталлюсом (или подслоевищем), так как гипоталлюсом является темное, рыхлое, губчатое сплетение гиф на нижней поверхности слоевища многих представителей паннариевых.

Вначале гифы прототаллюса распространяются во все стороны и питаются орга­ническими соединениями, затем иногда также и некоторыми свободноживущими водорослями. Если, разрастаясь далее, гифы прототаллюса не встретят необходимой для дальнейшего развития лишайника водоросли, то они обычно отмирают или про­должают расти на органических субстратах в виде так называемого полулишайника, паразитируя на водорослях и образуя вместе с ними серовато-зеленоватый налет на коре деревьев, на древесине и т. п. (Schmid, 1933). Если же гифы прототаллюса , определенного вида лишайника придут в соприкосновение со свойственными ему водорослями, они охватывают их и образуют слоевище. Слоевище лишайников яв­ляется примером симбиоза гриба и водоросли, т. е. тесного сожительства двух (редко

1 В отечественной литературе (в том числе в наших работах) прототаллюс часто называют вслед за Еленкиным (1906) первичным слоевищем. От этого термина надо отказаться, так как во всей лихенологической литературе под названием «первичное слоевище» имеется в виду накипное или чешуйчатое слоевище, появляющееся первым в процессе онтогенетического развития тех лишайников, которые образуют позднее подеции или псевдоподеции. Эти последние, формирующиеся на первичном слоевище, образуют вторичные слоевища. Во избежание путаницы мы называем первичное слоевище горизонтальным, а вторичное — вертикальным.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

большего числа) различных в систематическом отношении организмов с сбаланси­рованным взаимноприспособленным обменом веществ, поэтому каждый вид лишайника имеет, как правило, определенный вид водоросли, отвечающий этому требованию. Однако, как мы увидим далее, существует немало исключений.

В условиях бедного питания (что можно наблюдать в искусственных культурах) прототаллюс образует вытянутые, радиально разрастающиеся, далеко распростра­няющиеся гифы («ищущие гифы» Боннье). В оптимальных условиях (которым в при­роде соответствует обилие водорослей) образуется густое переплетение более корот­ких гиф.

Симбиоз лишайников характеризуется взаимно паразитическими отношениями (несравнимо более сильными со стороны гриба) и сапрофитизмом гриба. Таким об­разом, растением-хозяином у лишайников является водоросль.

В отличие от большинства симбиотических организмов и гриб, и водоросль ли­шайников встречаются вместе не в каких-либо ограниченных участках слоевища, а почти по всему телу. Как указывалось выше, основную роль в образовании слое­вища лишайников, за редкими исключениями, играет гриб. Что же касается образо­вания половых спороношений (плодовых тел, плодоношений), то функция эта принадлежит исключительно грибу лишайника. В систематическом отношении лишай­ники являются грибами и представляют особую биологическую, но не системати­ческую группу «лихенизированных грибов». Гриб лишайника — микобионт — опре­деляет и филогенетические отношения в этой биологической группе.

Водоросль, являющуюся симбионтом лишайника, еще недавно называли и теперь некоторые авторы называют гонидием, или гонидией, но от этого обозначения (go-nidium) следует решительно отказаться. Оно введено еще в 1825 г. Валльротом (Wall-roth, 1825—1827), который полагал, что гонидий является органом бесполого раз­множения. Гонидии долгое время считали конечными члениками гиф, в которых может образоваться хлорофилл, а не клетками водорослей. Теперь этого термина, утратившего всякий смысл, следует избегать, исходя не только из методологических соображений, — его употребление приводит к неверному и путаному представлению о компонентах лишайников и к искусственному обособлению водоросли в лишайнике от всех других водорослей (Окснер, 1956). Кроме того, под этим названием в микро­биологии понимают особые элементы размножения у некоторых бактерий. В альго­логии под гонидиями раньше имелись в виду как экзоспоры, так и эндоспоры водо­рослей (большей частью из синезеленых). Теперь этим термином обозначают изолирован­ные клетки синезеленых водорослей, которые возникли в результате фрагментации слоевища и т. д.

Продолжительность жизни лишайников исчисляется многими десятками, сот­нями и даже тысячами лет. Лихенометрические исследования (Beschel, 1955, 1957а, 1957Ь, 1958, 1959, 1961а, 1961Ь, 1963) показали, что слоевища некоторых накипных лишайников из родов Aspicilia, Lecidea, Rhizocarpon, Rinodina, имеют в Альпах 600— 1300-летний, а в Зап. Гренландии даже 4500-летний возраст. Лихенометрические данные с успехом используются для датировки археологических объектов и геоло­гических событий второй половины голоцена; наиболее точную датировку лихено-метрический метод дает в горах умеренной зоны до 1000, а в полярных условиях до 2000 лет. Из листоватых лишайников для лихенометрических исследований рекомен­дуется использовать Parmelia, Umbilicaria, а из кустистых Alectoria, Stereocaulon (Beschel, 1961b).

Тот факт, что слоевище лишайников, несмотря на значительную продолжитель­ность жизни, чаще всего не достигает больших размеров, объясняется очень медлен­ным его ростом. Смит (Smith, 1961), а также Кершоу (Kershaw, 1963) связывают это с медленным темпом синтеза. По мнению Столфельта (Stolfelt, 1939), медленный рост лишайников зависит от малоинтенсивного процесса фотосинтеза и интенсивного процесса дыхания. Отмечают, что кустистые лишайники растут быстрее, а накипные значительно медленнее других (Barkman, 1958; Degelius, 1964). Отдельные виды кустистых лишайников могут уступать в быстроте роста накипным или листоватым. Например, годовой прирост наиболее быстро растущего вида из накипных Diploschis-tes scruposus, по данным различных авторов (Frey, 1959; Hale, 1959), составляет 0.44— 3.0 мм, тогда как наиболее медленно растущий вид среди листоватых лишайников, Umbilicaria cylindrica, растет необычайно медленно с годичным приростом 0.01 — 0.94 мм (Frey, 1959), а ортотропная (кустистая) Cladonia coccifera вырастает на 1.6— 2.0 мм в год (Frey, 1959). Вместе с тем кустистая Ramalina reticulata растет быстрее изученных в отношении роста лишайников, давая прирост в длину 11—90 мм в течение 7 месяцев (Негге, 1904). Этот пример показывает также, насколько годичный прирост лишайника одного и того же вида может варьировать в зависимости от различных условий. Укажем еще, например, на Parmelia saxatilis, у которой годичный прирост 0.5—4 мм (Frey, 1959). Максимальный прирост слоевища наблюдается в годы с про­хладным летом и более высокой относительной влажностью воздуха. Быстрота роста

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

зависит еще от субстрата, экспозиций и пр. Оптимум роста у разных видов падает на различные периоды года (Nienburg, 1919; Beschel, 1958).

Часто встречающееся указание старых авторов о том, что молодое слоевище растет быстрее старого, более крупного, по-видимому, получает подтверждение в но­вых работах (Beschel, 1958, 1961b; Rydzak, 1961; косвенно: Platt and Amsler, 1955, и др.), хотя имеются и противоположные данные (Hale, 1959; Brodo, 1965). Бешель (Beschel, 1958; отчасти: Nienburg, 1919) показал, что радиальный рост молодых слоевищ после некоторого очень короткого периода отставания сменяется в период в среднем между 4—8 годами более быстрым, а затем, к 20-летнему возрасту выравнивается и стаби­лизируется. Бешель (Beschel, 1961b) объяснил это тем, что в молодых слоевищах вся продукция затрачивается на краевой рост. В дальнейшем, когда слоевище дости­гает больших размеров, транспортировка пластических материалов между краем слоевища и центром тормозится, слоевище утолщается, приступает к формированию апотециев и органов вегетативного размножения. Все это вызывает уменьшение рас­ходования материалов для латерального роста слоевища, в связи с чем его прирост несколько уменьшается.

В первой трети настоящего столетия появились работы, в которых обращалось внимание на наличие еще одного организма в лишайниках. Итальянский лихенолог Ченджа Самбо (Cengia Sambo, 1923, 1925) сообщила, что у лишайников, имеющих симбионтом в цефалодиях синезеленую водоросль, она обнаружила еще одного парт­нера — азотобактер, который, как известно, имеет способность усваивать свободный азот воздуха. Ченджа Самбо считает, что функцией азотобактера в лишайнике является снабжение гриба и водоросли азотом. В связи с этим своим открытием она раз­личает две группы симбиотических (и притом мутуалистических) отношений в лишай­нике в зависимости от количества компонентов. Полисимбиоз представлен трисим-биозом у лишайников с синезелеными водорослями, с партнерами — гриб, синезе-леная водоросль, азотобактер — и тетрасимбиозом у лишайников с зелеными водорос-слями, имеющими цефалодии, с партнерами — гриб, зеленая водоросль, синезеленая водоросль в цефалодии и азотобактер, — а симбиоз наблюдается у всех форм, которые имеют партнерами только гриб и зеленые водоросли, т. е. у таких лишайников, ко­торые, по мнению исследовательницы, лишены азотобактера. Эта классификация не помогает выяснить существо явления, отражая лишь формальный подход ее автора к пониманию разных типов симбиоза.

Независимо от Ченджа Самбо к такому же выводу пришли Генкель и Южакова (1936), обнаружившие азотобактер в слоевище нескольких видов накипных, кусти­стых и листоватых лишайников. Генкелю и его ученикам удалось изолировать азото­бактер у некоторых лишайников, компонентом которых были не только синезеле-ные, но и зеленые водоросли. Так, Искина (1938) обнаружила на зеленых водорослях азотобактер у Aspicilia esculenta, а позднее Генкель (1946), применяя в исследованиях фазоконтрастный микроскоп, отметил довольно большое количество клеток азото­бактера у Lobaria pulmonaria, Pseudevernia furfuracea, Caloplaca sp., Lecanora conizaea, Lepraria, Lecanora crenulata.

Захарова (1938) отметила у изолированного из лишайников Azotobacter положи­тельную реакцию на наличие в среде биоса и показала, что последний значительно стимулирует рост азотобактера и фиксацию азота. Голландец Валленкамп, как ука­зывает Квиспель (Quispel, 1945), делал попытки выделить азотобактер из слоевища лишайников, но они оказались напрасными. Последнее время известный советский микробиолог Красильников (1949а, 19496) исследовал большое количество лишай­ников (около 250 экземпляров) из разных мест Советского Союза, но не обнаружив в них азотобактера, не смог подтвердить данных Ченджа Самбо и Генкеля. Напрас­ными оказались также попытки ввести в организм лишайника азотобактер: он погибал в лишайнике. Красильников нашел в нескольких исследованных экземплярах только «азотобактероподобные» формы. Он считает наличие азотобактера у лишайников случайным, ни в коем случае не закономерным, облигатным явлением. Вместе с тем, изучая микрофлору большого количества лишайников, Красильников отметил у них наличие довольно богатой бактериальной флоры, где особенно хорошо были представ­лены бактерии Pseudomonas, Bacterium, в меньшем количестве микобактерии, актино-мицеты и др., а также грибы. Количественный состав микрофлоры в лишайниках меняется в зависимости от состояния последних. При оптимальных для жизнедеятель­ности лишайников влажности и температурных условиях число микроорганизмов сильно возрастает, в засушливых же условиях резко падает. Так, в 1 г сырой массы лишайников в засушливый период число клеток различных микроорганизмов в опытах Красильникова составляло у Lecanora dispersa 450 000, у Parmeьa conspersa 520 000, у Rhizocarpon geographicum 860 000, а во влажный период соответственно 12 700 000, 32 000 000, НО 000 000. Развитие микроорганизмов в лишайниках более или менее постоянно, и резких различий в количественных показателях микрофлоры лишай­ников в разных географических зонах Красильников не смог отметить. Он считает,

10 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ

что богатая флора в слоевище лишайника не может не оказывать влияния на проис­ходящие в нем биохимические процессы, но тем не менее микроорганизмы эти нельзя рассматривать в качестве его симбионтов.

Новогрудский (1949) приводит данные о наличии у большинства исследованных им лишайников бактерий-целлюлозоразрушителей из рода Cellvibrio sp. во внутрен­них частях слоевища и грибов-целлюлозоразрушителей Chaetomium fumicola, Ch. globosum, Ch. spirбle, Gliobotrys sp., Tielavia sp. главным образом на внешней его поверх­ности. Автор полагает, что эти целлюлозоразрушители «ассоциированы с лишайни­ками и в течение всей жизни последнего производят распад отмирающих гонидий».

Следует отметить, что строение слоевища лишайников способствует проникновению и существованию в них разных микроорганизмов, однако наличие их в слоевище еще не свидетельствует о симбиотических взаимоотношениях микроорганизмов и ком­понентов лишайников. Тот факт, что азотобактер редко находится в большом коли­честве, что обязательно имело бы место, будь он симбиотическим партнером, под­тверждает мнение Красильникова. Более поздние исследования опровергают взгля­ды Ченджа Самбо и Генкеля.

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   35
Учебный текст
© perviydoc.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации