Лісівництво і агролісомеліорація. Збірник наукових праць. Випуск 115 - файл n1.doc

Лісівництво і агролісомеліорація. Збірник наукових праць. Випуск 115
Скачать все файлы (38271 kb.)

Доступные файлы (1):
n1.doc38271kb.01.04.2014 05:57скачать

n1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   57

Рис. 1 – Шкали визначення прямизни плодоносу (А) та кількості квіток (Б), у т.ч. недорозвинених (В)

на плодоносі
Найменшу кількість квіток на плодоносі (1 шт.) було виявлено у клонів П-20 і Ш-6, а найбільшу (12 шт.) у клона Л-5. Середні показники клонів сягали від 2,3 (К-38) до 7,0 (К-36, Л-5) шт. (див. рис. 1, Б). Виявлено значну мінливість за середньою кількістю квіток на пло­доносі (V = 28,5 %). Шкалу для ідентифікації клонів за цією ознакою наведено на рис. 1, Б.

Наявність недорозвинених плодів на плодоносі було нами виявлено раніше майже в усіх клонів [5]. За зразками врожаю 1996 року кількість плодоносів із недорозвиненими зав’язями у різних клонів сягала від 3,4 % (П-20) до 37,9 % (Тр-18(23).



Рис. 2 – Середні показники кількості квіток на плодоносі та прямизни плодоносів клонів дуба звичайного
У більшості випадків на плодоносах виявляли одну недорозвинену зав’язь, іноді – дві, дуже рідко – три. Такі недорозвинені зав’язі формуються з нормально розвинених квіток, у яких або не відбулося запліднення, або насінний зачаток пошкоджено. За результатами аналізу зразків 2007 року можна стверджувати, що у більшості клонів не всі квітки на плодоносах є нормально сформованими. Найбільшу кількість недорозвинених квіток (10 шт.) було зафіксовано у клону Л-5. Цей показник виявив високу мінливість (V = 56,0 %) і становив у середньому від 0,3 (К-38) до 5,0 шт. (Л-5) (див. рис. 1, В). Мінливість за середньою кількістю нормально розвинених квіток на плодоносі була нижчою (V = 23,1 %). Цей показник становив у середньому від 1,2 (Та-11) до 3,5 (Ш-4) шт. Тобто клони мають найбільшу мінливість за кількістю недорозвинених квіток, і для ідентифікації клонів доцільно використовувати саме цей показник. Згідно з розподілом клонів на 5 груп побудовано шкалу (рис. 1В).

Відомо, що жіночі квітки дуба звичайного мають добре виражені 3 короткі стовпчики (або плодолистики) з м’ясистими валикоподібними рильцями [2, 8, 9, 11]. Стовпчики у основі з’єднані один з одним. Аналіз зразків квіток свідчить, що у 20 клонів (60 % від обстежених) усі зразки було представлено квітками з трьох плодолистиків. Квітки з нетиповою кількістю плодолистиків було відмічено у 13 клонів (К-31, 38; Л-5; М-4; П-18, 20, 21; Та-3; Те-4, 5; Ш-2, 3, 4) із 33, тобто у 40 % обстежених. Квітки, що мали 2, 4, 5 або 6 плодолистиків (рис. 3), становили у цих клонів від 6 до 50 % (рис. 4). Окремо слід виділити клон Ш-4, половина квіток якого мають по 6 плодолистиків. Можливо, що у цьому випадку плодолистики роздвоєні. Тому остаточних висновків щодо цього клону робити не можна. Це питання потребує подальшого детальнішого вивчення.







2 плодолистики (П-18)

4 плодолистики (К-31)

6 плодолистиків (Ш-4)

Рис. 3 – Квітки дуба звичайного з нетиповою кількістю плодолистиків
Цікавою ознакою, яку виявлено під час аналізу зразків, є форма маточки і плодолистиків у квітках. Відмічено подібність цих ознак у квітів окремих індивідуумів (клонів) і помітні відмінності між клонами (рис. 5).

Рис. 4 – Розподіл квіток клонів дуба за кількістю плодолистиків
Так у клону П-20 маточки мали трубчасту форму, тобто плодолистики майже не були розділені (див. рис. 5). Клони Д-2, 3; П-20, 21, 23 і Ш-7 мали також маточки трубчастої форми, але плодолистики їх були розділені до 1/5 їх висоти й дещо закручені. Маточки клонів Д-5, П-24 і Ш-2 мали плодолистики, розділені приблизно на 1/5 – 1/3 висоти і закручені більшою мірою. Більшість клонів мали маточки з розділеними приблизно на 2/3 висоти і помітно закрученими плодолистиками. Клони Тє-4, Тє-5 і Ш-4 мали максимально розділені, але прямі й закручені лише у верхній частині плодолистики, клони К-38, П-18 – також максимально розділені, але сильно закручені плодолистики. Таким чином, досліджувані клони розподілено за формою маточки на 5 груп, на основі яких побудовано шкалу для визначення форми маточки (див. рис. 5).

Бали (групи):

Розрізаність маточки

Довжина плодолистиків

Закрученість плодолистиків

Клони

Фото типових прикладів (10х)

1

Трубчаста (нерозділена або розділена на 1/5 висоти)

Слабо виражені майже не виступають

Прямі або слабо закручені

(90є)

Д-2, 3;

П-20, 21, 23; Ш-7



2

Слабко розділена (на 1/5 – 1/3 висоти)

Плодолистики виражені, середньої довжини

Середньо закручені

(90 – 110)

Д-5;

П-24;

Ш-2, 8



3

Розділена (на 1/3 – 2/3 висоти)

Плодолистики виражені, середньої довжини

Закручені (110 – 130)

К-31, 32, 33, 36; Л-5, 7, 8; М-4; Та-3, 7, 11, 13, 18;

Тр-2,15;

Ш-3, 6



4

Дуже розділена

(< 2/3 висоти)

Плодолистики виражені, довгі

Закручені лише у верхній частині

(130 – 140)

Те-4, 5,

Ш-4



5

Дуже розділена

(< 2/3 висоти)

Плодолистики виражені, довгі

Дуже сильно закручені (130 – 140)

К-38, П-18



Рис. 5 – Шкала для визначення форми маточки

Висновки

1. Виявлено значну індивідуальну мінливість жіночих репродуктивних структур клонів дуба звичайного за їх морфологічними ознаками, зокрема прямизною плодоносу (V = 47,2 %), кількістю зав’язей на плодоносі (V = 28,5 %), у тому числі нормально розвинених (V = 23,1 %) і недорозвинених (V = 56,0 %), та формою маточки (V = 73,7 %).

2. За формою плодоносу виділено 5 груп клонів, на основі яких запропоновано шкалу визначення прямизни плодоносу:

– прямий плодонос (К-32, 33, 36, Л-7, М-4, П-18, 21, 23, 24, Та-11, Те-5, Тр2, 15).

– дещо вигнутий плодонос (Д-3, К-31, 38, Л-8, П-20, Та-3, 7, 18, Те-4, Ш-6, 7, 8)

– дугоподібно вигнутий плодонос (Л-5, Ш-4)

– прямий з слабо вираженою колінчастістю плодонос (Ш-3);

– колінчастий плодонос (Д-2, 5, Та-13 і Ш-2).

3. Найменшу кількість квіток на плодоносі (1 шт.) було відмічено у клонів П-20 і Ш-6, а найбільшу (12 шт.) у клону Л-5. Середні значення показника коливалися від 2,3 (К-38) до 7,0 (К-36, Л-5) шт. У більшості клонів не всі квітки є нормально сформованими. Середня кількість недорозвинених квіток на плодоносах становила у клонів у середньому від 0,3 (К-38) до 5,0 (Л-5) шт. Середня кількість нормально розвинених квіток на плодоносі сягала від 1,2 (Та-11) до 3,5 (Ш-4) шт. (V = 23,1 %). Виділено 5 груп клонів за середньою кількістю квіток на плодоносі:

– усього < 2,5 квітки, з них недорозвинених <1 (К-38);

– усього 2,6 – 3,5 квітки, з них недорозвинених 1,1 – 2,0 (Д-3; К-36; Л-7; М-4; П-20, 21, 24; Та-3, 11; Ер-15; Ш-2);

– усього 3,6 – 5,0 квітки, з них недорозвинених 2,1 – 3,0 (Д-2; К-31, 32, 33; Л-8; П-18, 23; Та-13; Те-5; Тр-2; Ш-3, 4, 6, 7);

– усього 5,1 – 6,5 квітки, з них недорозвинених 3,1 – 4,0 шт. (Д-5; Та-7; Ш-8);

– усього >6,5 квітки, з них недорозвинених >4 (Л-5; К-36).

4. У більшості клонів (60 % від обстежених) усі зразки було представлено квітками із трьох плодолистиків. Квітки з нетиповою кількістю плодолистиків (у кількості від 6 до 50 %) було відмічено у 13 клонів (К-31, 38; Л-5; М-4; П-18, 20, 21; Та-3; Те-4, 5; Ш-2, 3, 4) із 33, тобто у 40 % обстежених.

5. Відмічено подібність форми маточки у квіток окремих індивідуумів і помітні відмінності між ними. Досліджувані клони розподілено за формою маточки на 5 груп, на основі яких запропоновано шкалу визначення форми маточки:

– трубчаста маточка, плодолистики < 1/5 їх довжини й дещо закручені (П-20; Д-2, 3; П-20, 21, 23, Ш-7);

– плодолистики розділені приблизно на 1/5 – 1/3 висоти і закручені на 90 – 110є (Д-5, П-24, Ш-2, 8)

– плодолистики розділені приблизно на 1/3 – 2/3 висоти і закручені на 110 – 130є (К-31, 32, 33, 36; Л-5, 7, 8; М-4; Та-3, 7, 11, 13, 18; Тр-2, 15; Ш-3, 6);

– плодолистики розділені приблизно на > 2/3 висоти, закручені лише у верхній частині на 130 – 140є (Те-4, 5, Ш-4);

– плодолистики розділені приблизно > 2/3 висоти і дуже сильно закручені (130 – 140є (К-38, П-18).

6. Дослідження мінливості дуба звичайного за морфологічними ознаками жіночих генеративних структур необхідно продовжити з метою охоплення більшої кількості індивідуумів, можливого доопрацювання запропонованих шкал, а також виявлення мінливості на популяційному рівні.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Андреев В. Н. Гомологические ряды некоторых дубов /В. Н. Андреев // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 1927 – 1928. – Т. XVIII, в. 2. – С. 371 – 454.

2. Гроздов Б. В. Дендрология. – М.–Л.: Гослесбумиздат, 1952. – 436 с.

3. Кривошея А. Н. Фенологические формы и изменчивость морфологических признаков дуба обыкновенного / А. Н. Кривошея // Тр. Харьковского с.-х. ин-та им. В. В. Докучаева. – Т. 86(123). – Х., 1969. –С. 111 – 117.

4. Кучеревский В. В. Внутривидовая изменчивость и формовое разнообразие дуба обыкновенного в условиях юго-востока Украины: дис. ... кандидата с.-х. наук : 03.00.05 / Кучеревский В. В. – Донецк, 1988. – 19 с.

5. Лось С. А. Методичні підходи до вивчення мінливості дуба звичайного за морфологічними ознаками / С. А. Лось, В. В. Борисова // Вісник ХНАУ. –2002. – № 2. – С. 74 – 79

6. Лукьянец В. Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в Центральной лесостепи.– Воронеж: Изд.Воронежского университета, 1979. – 215 с.

7. Мачинский А. С. О расах дуба // Лесоведение и лесоводство. – 1927. – Вып. 4.– С. 34 – 66.

8. Мейр К. И. Пестик дуба (Quercus robur L.) // Бюлетень М. Об-ва исп. природы, отд. Биологии. – 1953. – Т. LVIII (21). – С. 57 – 65.

9. Минина Е. Г. Определение пола у лесных древесных растений / Е. Г. Минина //Труды института леса. – 1960. – T. XLVII.– С. 76 – 163.

10. Погребняк П. С. Опыт исследования расового состава Quercus robur L. (обыкновенного дуба) в Тростянецком лесничестве на Украине / П. С. Погребняк // Лесоведение и лесоводство. – 1926. – Вып. 3.– С. 40 – 45.

11. Раскатов П. Б. Анатомическое строение жолудя / П. Б. Раскатов // Лесн. хоз-во. – 1951. – № 9 (36). – С. 75 – 78.

12. Boavida L. C. Sexual reproduction in the cork oak (Quercus suber L.). I. The progamic phase / L. C. Boavida, M. C. Varela // Sex Plant Reprod. – 1999. – № 11. – P.  347 – 353.

13. Nixon K. S. Infrageneric classification of Quercus (Fagaceae) and typification of section names / K. S. Nixon // ASF. – 1993. – Р. 50.

Los S.

METHODIC APPROACH TO INVESTIGATION OF ENGLISH OAK (QUERCUS ROBUR L.) INDIVIDUAL VARIABILITY BY MORPHOLOGY OF FEMALE REPRODUCTIVE STRUCTURES

Ukrainian Research Institute of Forestry & Forest Melioration named after G. M. Vysotsky

Analysis of intraspecific polymorphism of female reproductive structures of English oak (Quercus robur L.) by morphological characteristics shows significant variability on individual level. Groups of clones with certain morphological characteristics are determined. Scales for classification of English oak individuals by morphological characteristics of female reproductive structures are suggested for clones identification.

Key words: female reproductive structures, pediсel, flower, pestyle, style.
Лось С. А.

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДУБА ЧРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРУКТУР

Украинский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г. Н. Высоцкого

На основе анализа внутривидового полиморфизма женских репродуктивных структур дуба черешчатого по морфологическим показателям обнаружена значительная изменчивость на индивидуальном уровне. Выделены группы клонов с определенными морфологическими характеристиками. Предложены шкалы для классификации индивидуумов дуба черешчатого по морфологическим признакам женских репродуктивных структур, которые могут быть использованы для идентификации клонов.

Ключевые слова: женские репродуктивные структуры, плодонос, цветок, пестик, плодолистик.
Одержано редколегією 12.12.2008 р.
УДК 630*165.6:630*232.1

Ю. І. ГАЙДА 1

ДИНАМІКА РОСТУ ПОТОМСТВ ЕДАФОТИПІВ ДУБА

В ЕКОЛОГО-ПОПУЛЯЦІЙНИХ КУЛЬТУРАХ

Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П. С. Пастернака


Наведено динаміку росту потомств едафотипів дуба в однорідних екологічних умовах, яка має конвергентний характер: достовірною є різниця між потомствами на ювенільній стадії й поступове згладжування показників росту на стадії жердняку. Запропоновано класифікацію випробувальних культур внутрішньовидових таксонів лісових деревних видів.

Ключові слова: едафотипи, еколого-популяційні культури, динаміка показників росту.


Вивчення популяційно-хорологічної структури видів вважається однією з найактуаль­ніших проблем сучасної еволюційної біології [17]. Вирішення її стосовно видів лісової арбофлори дасть змогу на вищому науковому рівні розглянути прикладні завдання лісового насінництва, селекції, збереження лісових генетичних ресурсів.

Нині наука успішно розвивається у напряму пізнання внутрішньовидової структури одного з найважливіших лісових деревних видів України – дуба звичайного (Quercus robur L.). З цією метою використовують результати порівняльного випробування насіннєвих потомств різних біохорологічних одиниць дуба на однорідному екофоні, в так званих випробних культурах (географічних, еколого-географічних, еколого-популяційних, лісотипологічних (едафічних)). На основі їх досліджень наведено пропозиції стосовно внутрішньовидової систематики дуба звичайного [7, 10, 16, 18], хоча дотепер залишається неспростованою та й недоведеною гіпотеза про генетичну обумовленість однієї із внутрішньовидових категорій дуба – ґрунтового екотипу (едафотипу). Ця гіпотеза ґрунтується на існуванні широкої мозаїки топографічних і грунтово-гідрологічних умов у межах поширення популяцій дуба звичайного й можливості формування стабільних біохорологічних одиниць (субпопуляцій) у різних типах лісорослинних умов у процесі природного відбору та дії механізмів репродуктивної ізоляції, особливо фенологічної.

Одним із методів дослідження генетичної мінливості деревних видів на субпопуля­ційному рівні є випробовування потомств субпопуляцій (едафотипів) на однорідному екологічному фоні в едафічних (лісотипологічних) або еколого-популяційних культурах.

Методична особливість закладання таких культур полягає у специфіці відбору материнських насаджень. По-перше, такі субпопуляції необхідно підбирати в одному лісонасіннєвому районі з однорідними кліматичними умовами, щоб виключити клімат із переліку детермінантів внутрішньо- і міжпопуляційної мінливості деревного виду. По-друге, вихідні насадження мають бути старшого віку, щоб уникнути впливу на результат дослідження вікової динаміки генетичної мінливості виду. Адже існують багато наукових фактів, які свідчать про існування такої динаміки, останні із них наведені Д. В. Політовим [14]. По-третє, насіння потрібно заготовляти у частинах популяції, які характеризуються однорідними типами лісорослинних умов.

Першими едафічними культурами дуба на території колишнього Радянського Союзу вважаються дослідні посадки М. С. Львова 1930 року в Шиповому лісі (Воронезька область, Росія) [8]. Дещо пізніше (в 50-х роках минулого століття) в тому ж регіоні лісотипологічні культури дуба були створені М. М. Вересіним [2] та В. Б. Лукьянцем [7]. На території України закладено два аналогічних досліди: в 1958 році В. В. Гурським – еколого-фенологічні культури в Нескучанському лісництві Тростянецького лісгоспу [12], у 1961 році І. І. Старченко – еколого-географічні культури на Маріупольській ЛДС [13].

У результаті досліджень таких культур у едафотипів дуба виявлені відмінності у структурі надземної й підземної фітомаси [1], фізико-механічних властивостях деревини [6], біохімічних параметрах листя, кори і деревини [7], анатомо-фізіологічних особливостях [9], інтенсивності росту [2, 5].

Створенням і дослідженням едафічних та еколого-популяційних культур прагнуть досягти декількох цілей: (1) визначити ступінь генетичної складової при формуванні едафотипів деревних видів, (2) дослідити амплітуду едафічної мінливості їх біометричних, морфологічних та інших ознак, (3) отримати вихідну інформацію для удосконалення діючого лісонасіннєвого районування, (4) забезпечити збереження генетичних ресурсів лісових деревних порід методом ex situ.

З метою створення й дослідження еколого-популяційних культур у 1989 році у трьох популяціях дуба звичайного, які розташовані в межах Подільського підрайону Придністровського лісостепового лісонасінного району та Північно-Західного Подільського лісорослинного району (в типах лісорослинних умов – С3, D2, D3), було зібрано жолуді (табл. 1). У 1991 році у кварталі 59 Краснянського лісництва природного заповідника "Медобори" в Тернопільській області на площі 1,0 га з вирощених однорічних сіянців створено еколого-популяційні культури дуба звичайного. Лісокультурна категорія ділянки – свіжий зруб, ТЛУ – D2, тип лісу – D2ГД, підріст дуба – відсутній. Підготовка ґрунту – часткова (смугами, тракторною фрезою). Садіння – ручне, під лопату. Розміщення садивних місць 3,0 х 0,7 м. Змішування варіантів рядами. Повторність 5 – 7-кратна. Контролем узято насадження природного заповідника "Медобори".

Таблиця 1
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   57
Учебный текст
© perviydoc.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации