Якубенко Б.Є. (ред.) Ботаніка з основами гідроботаніки (водні рослини України) - файл n1.doc

Якубенко Б.Є. (ред.) Ботаніка з основами гідроботаніки (водні рослини України)
Скачать все файлы (10796.5 kb.)

Доступные файлы (1):
n1.doc10797kb.11.01.2014 15:56скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   66
Б.Є. Якубенко, П.М. Царенко, І.М. Алейніков, С.І. Шабарова, С.П. Машковська,

Л.М. Дядюша, А.П. Тертишний

БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ)

2-е видання виправлене і доповнене.

За редакцією д.б.н., проф. Б. Є. Якубенка

Схвалено Міністерством аграрної політики України як підручник для вищих навчальних закладів II - IVрівня акредитації

Київ

Фітосоціоцентр

2011

ББК 28.5 Я49

Схвалено Міністерством аграрної політики України для використання в навчально-виховному процесі як підручник для підготовки фахівців ОКР «бакалавр» напрямок 6090201 «Водні біоресурси та аквакультура» у вищих навчальних закладах II -IVрівня акредитації (лист №18-28-13/922 від 25.12.2009р.)

Рецензенти:

Григорюк І. П. - директор ННІ охорони природи та біотехнологій Національного університету біоресурсів і природокористування України, доктор біологічних наук, професор, заслужений діяч науки і техніки України, член-кореспондент НАН України;

Бойко А. Л. - професор Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, доктор біологічних наук, академік НААН України; Клоченко П. Д. - завідувач відділу фізіології водяних рослин Інституту гідробіології НАН України, доктор біологічних наук, професор; Паламар-Мордвинцева Г. М. - головний науковий співробітник Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, доктор біологічних наук, професор

Якубенко Б.Є., Царенко П.М., Алейніков І.М., Шабарова С.І., Машковська С.П., Дядюша Л.М., Тертншннй А.П. Ботаніка з основами гідроботаніки (водні рослини України). Підручник для студентів класичних та аграрних університетів. - К.: Фітосоціоцентр, 2011. - 535 с.

У підручнику наведено принципи класифікації та характеристика фіторізноманіття водних рослин, висвітлюються питання їхнього

формування й зростання, динаміки та розподілу за біоморфами в Україні, охорони водних рослин і їхніх угруповань та викладено інструментарій для дослідження водних рослин та методи гідроботанічних досліджень для вивчення формування біоресурсів водойм України.

Для студентів вищих навчальних закладів з напряму підготовки «Водні біоресурси», а також для аспірантів, викладачів і всіх спеціалістів водного господарства.

КВК 978-966-306-151-9

© Якубенко Б. Є., Царенко П. М., Алейніков І. М., Шабарова С. І., Машковська С. П., Дядюша Л. М., Тертишний А. П., 2011

© Фітосоціоцентр, 2011

ЗМІСТ

БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) 1

ЗМІСТ 3

ВСТУП 5

Генезис і структура угруповань незакріплених ґрунтів 10

Типи екоклииів незакріплених ґрунтів та їхня характеристика 11

II.ЖИТТЄВІ ФОРМИ ВОДНИХ МАКРОФІТІВ ТА ЇХНЯ КЛАСИФІКАЦІЯ 19

III.ВОДА ТА її ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ ВОДНИХ РОСЛИН 25

IV.БУДОВА РОСЛИН 33

Молекулярний рівень організації рослинного світу 33

Органічні речовини первинного походження 34

Білки 42

Антибіотики 48

Мітохондрії 60

Пластиди 61

Ендоплазматична сітка (ретикулум) 64

Апарат Гольджі 64

Мікротільця 65

Сферосоми 66

Мікротрубочки 66

иг 71

Мейоз 73

Брунькування 74

Вільне утворення клітин 74

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ 75

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ ВОДОРОСТІ 75

Екологічні особливості водоростей водних місцезростань та фактори їхнього розвитку 87

Водорості водних місцезростань 88

«Цвітіння» води 92

Обростання суден та гідротехнічних споруд 98

Порядок Хроококові - Chroococcales 104

Порядок Ностокові - Nostocales 109

Відділ Червоні водорості - Rhodophyta 111

Клас Бангієві - Bangiophyceae 113

Порядок Порфіридієві - Porphyridiales 113

Порядок Компсопогонієві - Compsopogonales 114

Порядок Бангієві - Bangiales 114

Відділ Бурі водорості - Phaeophyta 118

® © ® 132

(ІІІ і срО 181

д 605

ц 608

д 610

ц 614

Ботаніка з основами гідроботаніки 620

АЛФАВІТНИЙ ПОКАЖЧИК УКРАЇНСЬКИХ НАЗВ РОСЛИН. 522 АЛФАВІТНИЙ ПОКАЖЧИК ЛАТИНСЬКИХ НАЗВ РОСЛИН.. 529

ВСТУП

Курс «Ботаніка з основами гідроботаніки», викладений у підручнику, опрацьований за програмними засадами, відповідає затвердженим галузевим стандартам вищої освіти України з напряму підготовки «Водні біоресурси та аквакультура» ОКР бакалавр 6.090201, який присвячений водним рослинам України, орієнтований на студентів аграрних вузів. Автори намагалися наблизити основні розділи підручника до сучасного рівня ботанічної науки, акцентувати увагу студентів на осмисленні формування структури рослини залежно від впливу тих чи інших чинників довкілля, необхідність застосування ботанічних знань за умов розв’язання фундаментальних запитів суміжних наук і рибогосподарської практики.

Метою підручника є ознайомлення студентів із системою органічного світу, зокрема водними рослинами, їхньою класифікацією, життєвими формами, умовами місцезростання, динамікою водної рослинності, охороною, методами гідроботанічних досліджень та інструментарієм, який використовується за умов вивчення формування біоресурсів водойм України.

У першому розділі подано умови формування і зростання водних рослин. У другому розділі дається класифікація життєвих форм водних рослин. Третій розділ присвячено еколого-ценотичному значенню води для водних макрофітів. У четвертому розділі подано будову рослинної клітини та визначено роль окремих органоїдів. У наступному розділі розглядається характеристика нижчих рослин, зокрема розглядаються групи відділів водоростей, їхня екологія та цикли розвитку основних представників. Шостий, сьомий розділи присвячено гістології, морфології і анатомії вегетативних і генеративних органів. Наступні розділи - вищим водним рослинам, а саме вищим споровим, голонасінним і квітковим рослинам. Поданий матеріал супроводжується чисельними оригінальними ілюстраціями, що сприятиме засвоєнню матеріалу.

Значна увага приділена розділам у яких висвітлюються питання формування і зростання водних рослин, їхньої динаміки та розподілу за біоморфами в Україні. Оригінальними є розділи, які присвячені охороні водних рослин і їхніх угруповань, та інформація про інструментарій для вивчення водних рослин і методи гідроботанічних досліджень, що з практичної точки зору є важливими елементами для вивчення формування біоресурсів водойм України. Латинські назви систематичних одиниць або таксонів подано відповідно до чинних правил міжнародної ботанічної номенклатури.

У характеристиках систематичних груп наведено матеріал із цитології, гістології, анатомії і морфології водних рослин. Зауважимо, що є значна кількість навчальної ботанічної літератури, де можливо познайомитися з такими даними.

В основу підручника покладено курси лекцій з ботаніки і ботаніки з основами гідроботаніки, які автори читали протягом тривалого періоду на факультетах водні біоресурси, агробіологічному, лісогосподарському, захисту рослин, садово-паркового господарства, екології та біотехнології Національного університету біоресурсів і природокористування України.

У підручнику розглядається характеристика місцезростань судинних видів водних рослин та особливості територіального розподілу в Україні. Грунтовно розглянуто склад, будову, формування і функціональну роль екотопів як складових екосистем перезволожених територій, генезис та структуру рослинних угруповань. Подається класифікація життєвих форм водних рослин помірних широт та зміни морфологічних і біологічних ознак видів під вливом чинників довкілля. Велика увага приділяється організації охорони перезволожених територій і охорона їх гено- і ценофонду. Подана фітосозологічна оцінка стану видів і угруповань, які потрібно охороняти. Розглянуті питання відновлення водних рослин у природних місцезростаннях. Наведені списки водних рослин, які потребують охорони.

Водні рослини розглядаються як види, які мають схожі екобіоморфи, вирізняються біологічними й анатомо-морфологічними ознаками, що сформувалися в процесі адаптації до умов зростання у водному, водно- повітряному і водно-повітряно-наземному середовищах. Детально описано методи гідроботанічних досліджень, що з практичної точки зору є важливим елементом для дослідження формування біоресурсів водойм України.

Автори висловлюють щиру подяку рецензентам: директору ННІ охорони природи та біотехнологій Національного університету біоресурсів і природокористування України, доктору біологічних наук, професору, член-кореспонденту НАН України І. П. Григорюку; професору Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, доктору біологічних наук, академіку НААН України А. Л. Бойку; завідувачу відділу фізіології водяних рослин Інституту гідробіології НАН України, доктору біологічних наук, професору П. Д. Клоченку, головному науковому співробітнику Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, доктору біологічних наук, професору Г. М. Паламар-Мордвинцевой.

їхні слушні зауваження й поради були враховані авторами під час доопрацювання рукопису.

Щиру вдячність колектив авторів висловлює працівникам кафедри ботаніки Національного університету біоресурсів і природокористування України та студенту факультету біотехнології Є.Р. Канарському за сприяння виходу в світ цього підручника.

  1. УМОВИ ФОРМУВАННЯ І ЗРОСТАННЯ ВОДНИХ РОСЛИН

Екотопи та їхня роль у водних та перезволожених екосистемах

Екотоп - сукупність абіотичних умов місцезростання конкретного біотичного угруповання чи певної однорідної ділянки земної поверхні.Тут більше видів і екологічних ніш, ніж у кожнім із сусідніх біоценозів і значно більше різноманіття.

Екотопи характеризуються мікроумовами, які визначають межу між біоценозами та формаціями (наприклад, кущовий і трав’яний яруси). З підвищеннням структури біоценозу збільшується різноманіття у межах ярусів і еконіш.

Особливе значення мають екотопи вторинного походження. До них можна віднести прибережні смуги. їх зміна у часі й просторі відіграє суттєву роль у еволюції організмів. Екотопи літоралей (ділянка між водою і сушею) відрізняються динамічністю, у цих умовах проходить два основні процеси еволюції організмів: вихід на сушу і пристосування до життя на суші та перехід до життя у воді. Це зумовлює значущі пристосувальні процеси, які ведуть до формування різноманітних життєвих форм і їхнього росту. Еволюційні процеси організмів екотопів рівнинних, гірських і низинних геосистем відбувалися значно пізніше.

Екотопи відрізняються і за функціями. Виділяють комплекси приморських екотопів (прилив і відлив в океанів, прибій у невеликих морів), прісноводних (системи протічних і непротічних водойм, комплекси дельт рік і лиманів тощо).

Для вирішення питань біоіндикації значна увага має приділятися характеристиці прибережної смуги прісноводних непротічних і протічних водойм (мілких озер, ставків, берегів русел річок і тимчасово заливних річкових долин) та екобіологію прісноводних рослин.

Основним фактором змін розвитку макрофітів у проточній і непроточній водах є стрибки рівня води. Відомі такі форми змін товщі води: неритмічні (дія вітру або заповнення чи спускання води у ставках), ритмічні й пульсаційні.

Вплив динаміки рівня води на мінливість водних рослин

Коливання рівня води визначає характер і структурну мінливість виду й угруповань (біоценозів) у просторі і часі. Воно здійснюється з певною регулярністю в часі (екофаза) і протягом вегетації (екоперіоди). Чергування можливих екоперіодів, наприклад, від одного спуску води з водойми до іншого проходить протягом тривалішого часу, ніж один вегетаційний період, і це буде екоцикл. Екофаза це динамічне життєве середовище, яке діє на морфогенез популяцій видів і на синморфологію рослинних угруповань.

У залежності від висоти рівня води вирізняють лімнічну екофазу (ЛФ) із глибоким затопленням; прибережну екофазу з неглибоким затопленням (10-50 см глибини), яку позначають ЛіЕФ; болотну екофазу із незначною глибиною води до виступаючих на поверхню донних відкладів (БЕФ) і наземну екофазу при відсутності поверхневого підтоплення (НЕФ). Окрім того використову­ються поняття агро-прибережна, агро-болотна і агро-наземна екофази.

Екоперіод об’єднує всі екофази, які змінюються протягом року (вегетаційного періоду).

Екоцикл це послідовна зміна екоперіодів на протязі декількох років. Тривалість екоциклу обмежена прибережно-наземним періодом.

У залежності від амплітуди коливань рівня води за характером дії на водні макрофіти вирізняють такі можливі послідовні зміни екофаз у екоперіоді:

У температній кліматичній зоні екоперіод практично збігається з вегетаційним періодом. У тропічній кліматичній зоні він співпадає з календарним роком.

Лімітуючим чинником для селективної дії на розвиток видів і деяких угруповань макрофітів є послідовна зміна екоперіодів у часі від прибережно-наземної до наземно-прибережної, затоплених водою, на незатоплені (оголені, наземні) і навпаки. У місцезростаннях цьому відповідає чергування всіх потенційно можливих життєвих форм і форм росту трав’яних видів - від гідрофільних до гігромезофільних.

Кожне місцезростання можна розташувати в ряду екофаз у певному часовому інтервалі й різним чином аналізувати окремі варіанти водного режиму як у часі, так і в просторі за кількостю екофаз та їх тривалості, що має певне значення для оцінки динаміки рівня води у конкретних водоймах і характер розвитку заростей макрофітів. Це дає можливість для об’єктивної оцінки якісних характеристик місцезростань, які використовують з метою вивчення рослинності. Але коливання рівня води не може безпосередньо діяти на селективний процес розвитку видів ні в екофазі, ні в екоперіоді. Визначальним чинником є час, або тривалість окремих екофаз в екоперіоді. Обмежувальним чинником селективної дії на онтогенез видів і розмаїття біоценозів є прибережно-наземна і наземно-прибережна послідовності змін екофаз [136]. З екологічної точки зору, це потребує переходу екотопів затоп­лених донних відкладів в оголені й відкриті та їх послідовного затоплення згодом. Відповідний відрізок часу, називають критичним екоперіодом, він є характерним для екотопів берегів річок [138]. У цьому випадку критичний період по суті є пусковим моментом нового екоциклу і конструктивно та деструктивно діє на розвиток усього ланцюга екосистем і групи асоціацій протягом трансгресії й регресії прибережних смуг мілководних морів і великих озер. Прибережна смуга з її можливістю тривалого розвитку створює екогенетичний вплив на диференціацію життєвих форм і форм росту видів та на розмаїття біоценозів [34]. Критичний екоперіод, із урахуванням того, як часто він проявляється, може слугувати критерієм тривалості екоциклу і, отже, критерієм класифікації певних екотопів, на яких проходить флуктуація рівня води (за винятком пульсаційних ефектів на межі суша - море (океан).

Екотопи, які висихають у посушливий вегетаційний період, коли екоцикли не тривають більше року, типові для тропічних і субтропічних регіонів з чергуванням посушливого періоду та періоду дощів. У помірній зоні вони можуть постійно спостерігатися у невеликих, з рівною поверхнею дна водойм, які щорічно заповнюються водою і протягом вегетаційного періоду висихають. Екоперіод може збігатися з екоциклом.

Екотопи, які висихають протягом періоду, коли екоцикли тривають декілька років, властиві для ставків, якщо не вирощується риба і запов­нення водою не проходить. Екоцикли тривають 3 роки, менше 5 років і більше 10 років. Трирічний цикл трапляється в ставках при трирічному способі вирощування риби. Екоцикл тривалістю не менше п’яти років ха­рактерний для алювіальних вод із посушливим періодом. Екоцикл три­валістю більше 10 років є критичним періодом з осушенням усієї водойми.

Коливання рівня води впливає на характер прибережних місцезрос­тань, гідрологічні, гідроґрунтові й екологічні умови, що відображається на різноманітності і почленованості екосистем та її складових. На цих ділянках спостерігається щорічна рівновага між відкритою і закритою еко­системами: при підвищенні рівня води проходить заливання наземних еко­систем і обмеження проростання зачатків рослин; з пониженням рівня води відбувається оголення великих територій, що дає можливість проростанню перших зачатків насіння чи діаспор. Чим регулярніша ритміка коливань рівня води, тим екологічно бьільш врівноважена екосистема, і навпаки.

Отже, порушення рівноваги в гідрологічно врівноваженій екосистемі, призводить до нагромадження органічної речовини і заповнення нею водойми.

Різноманітність екосистем починається з поверхні води у напрямку від зовнішнього краю прибережного поясу до середини водойми. Для них харак­терні тривалі динамічні процеси. їх швидкість залежить від кліматичних та біологічних факторів, що впливає на хід нагромадження відкладів. У відно­шенні до природних чинників цей процес незворотній, а замулювання продовжується поступовим заповненням простору першопочаткової водойми наземними угрупованнями. У випадку замулювання і заростання водойми мова йде про просторову будову екосистем, а у випадку відсутності замулю­вання й заростання водойми - про явище зональності з гомогенними, віднос­но вузькими поясами, де різноманітність екосистеми викликана частотою фаз, яка проявляється у більшій чи меншій частоті рослинних поясів у певнім просторі водойми. У гідрологічно неврівноваженій системі потрібно врахову­вати терміни коливань екофаз, які поступово спрямовані на перетворення ценозів у мозаїку прибережних смуг водосховища [19]. Це зумовлює мозаїку рослинності, пригнічення сформованих фітоценозів та завдяки зміні водного режиму розповсюдження в угрупованнях адвентивних видів.

У тропіках через коливання рівня води у прирусловій частині та регіонах великих озер і боліт, відбуваються регулярні річні зміни. У помірній зоні такі коливання пов'язані лише з вегетаційним періодом. У тропічній зоні зміна видів, синузій і фітоценозів відбувається протягом двох екологічно виразних періодів року.

Отже, коливання рівня води є визначальним чинником, який суттєво впливає на формування екотопів перезволожених екосистем, на мінливість водних рослин та їхніх угруповань, які також впливають на екотопи, з участю яких формуються незакріплені ґрунти-сплавини.

Генезис і структура угруповань незакріплених ґрунтів

Фітоценози незакріплених ґрунтів сплавин водойм складаються з двох структурних елементів - основи і власне незакріплених ґрунтів (поле). Основою є щільна структура у вигляді маленького острівця, на якому закріплюються вегетативні пагони, насіння та діаспори видів, які приносить вода. Вона може виникнути із залишків дерев (стовбурців, пеньків, коренів), що є прототипом субстрату із незакріплених відкладів; живих, відмираючих чи відмерлих кореневищ, очеретяних заростей (скелету незакріплених ґрунтів), утворених очеретом звичайним (Phragmites australis), рогізом вузьколистим (Tyhpa angustifolia), рогізом широколистий (T. latifolia), комишем озерний (Scirpus lacustris), лепешняком звичайним (Glyceria aquatica), аїром тростиновим (Acorus calamus) та ін.; тканин живих чи відмерлих купин осок, зокрема: осока висока (Carex elata), о. гостра (C. acuta), о. двотичинкова (C. diandra), о. видовжена (C. elongata), о. побережна (C. riparia) та ін.

Щільна структура формується лише за участю водних макрофітів. Влас­не незакріплені ґрунти (поле) на перших етапах їх розвитку є стартом форму- вання ядра сформованої сплавини. Поле складається із залишків клітковини стебел, листків, коріння, цілих дрібних рослин, нагромаджень насіння, сапро­пеля. Поле закріплюється на скелеті, на якому розвивається рослинність.

В озерах часто типом поля є залишки гідроморфної рослинності та дрібні уламки сплавин, у дельтах річок - залишки геломорфної рослинності, а у водоймах - скошена гідро- і геломорфна рослинність та залишки угруповань тенагофітів, які відірвалися від дна (ситняг голчастий (Eleocharis acicularis), руслиця звивистонасінна (Elatine hydropiper)).

Характер поєднання основи поля залежить від типу синекоклинів і кількості матеріалу. Дрібні острівки з'єднуються у більші, які ще плавають, утворюючи закріплений масив. Потрібно відрізняти декілька варіантів виникнення синекоклинів незакріплених ґрунтів:

  1. Типова форма розвитку - регенераційна, характерна для акуму­лятивної зони. Поступове встановлення рівноваги основних елементів у просторі, які спричиняють об’єднання в єдиний комплекс. Типовою формою є виникнення угруповань союзу Cicution безпосередньо у сапропельній зоні озерного затону, для прикладу комплекс кушир (Ceratophyllum) - водяний різак (Stratiotes) -цикута (Cicuta).

  2. Додаткова форма (апозиційна), властива дрейфовій зоні окраїн очеретяних заростей. Комплекс калюжниця (Calla) - цикута (Cicuta) - теліптерис болотяний (Thelypterispalustris).

  3. Деструктивна форма характерна для полів окраїн очеретяних заростей або заростей крупних осок. Вона виникає внаслідок поступового відривання очерету (при підвищенні рівня води чи сильного вітру) і частин островців, які утворюють нові масиви, де розвивається комплекс цикута отруйна (Cicuta virosa) - осока волотиста (Carexpaniculata).

Типи екоклииів незакріплених ґрунтів та їхня характеристика

Сапропельний тип обумовлений затопленням водойми, підняттям рівня ґрунтових вод та акумуляцією гідатофітів чи алохтонним осіданням ферного матеріалу. Типовим є для місцезростань очеретяних заростей голландських озер. Відрізняються розміром коренів, які проникають у глибину сапропеля чи в сторони (столонами, паростками).

Сплавинний тип виникає внаслідок нагромадження скелетних улам­ків з рослинного матеріалу, утворюючи гомогенну дисперсну фазу у під- вітровій зоні водойм, зазвичай з очеретяними заростями. Часто можна спо­стерігати у ставках, озерах тощо. Трапляється у водоймах спільно з річко­вим типом і характеризується найбільшим видовим фіторізноманіттям за рахунок присутності гідатофітів і тенагофітів. Сплавинний тип має міцніший опорний скелет із видів очеретяних угруповань, таких як рогіз

вузьколистий (Tyhpa angustifolia), рогіз широколистий (T. latifolia), очерет звичайний (Phragmites australis), комиш озерний (Scirpus lacustris).

Струмковий тип вирізняється заселенням водної поверхні поодинокими екземплярами видів союзу Glycerio-Sparganion, а в подальшому повним домінуванням. Реофільні види характерні для ділянок з турбулентним рухом води. У подальшому внаслідок занесення течію збільшується кількість особин союзу Cicution. Характерним є тип, у якому обмін рослинного матеріалу здійснюється за рахунок руху човнів і перетікання води із озер. В екоклинах такого типу переважають біоморфи з горизонтальними пагонами (незабудка болотна (Myosotis palustris), сієла пряма (сієла пряма (Siella erecta) та ін.) або з великими горизонтальними підземними кореневищами (образки болотні (Calla palustris), бобівник трилистий (Menyanthes trifoliate) та ін.). Для такого типу характерно пристосування видів із вертикальними пагонами, які полягають, займаючи горизонтальне положення, а потім переходять у слабковисхідне положення (м'ята водяна (Mentha aquatica), вероніка струмкова (Veronica beccabunga), вероніка джерельна (Veronica anagallis-aquatica) та ін.). Для життєдіяль­ності названих видів велике значення мають горизонтальні та бокові пагони, коренева система знаходиться у верхніх шарах ґрунту.

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   66
Учебный текст
© perviydoc.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации